Ветеринарная физиология

РЕГУЛЯЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Распределение крови по организму обеспечивается тремя механизмами регуляции: местным, гуморальным и нервным.

Местная регуляция кровообращения осуществляется в интересах функции какого-то конкретного органа или ткани, а гуморальная и нервная регуляция обеспечивают  потребности преимущественно больших зон или всего организма. Благодаря этим механизмам характер кровообращения по организму меняется, перестраивается и четко приспосабливается к его текущим потребностям. Во время работы той или иной системы органов наступает перераспределение количества циркулирующей крови в пользу функционирующей системы при одновременном снижении кровотока в других органах. Это наблюдается при интенсивной мышечной работе. Особенно сильно увеличивается кровоток при сокращениях мышц, чередующихся с их расслаблением. В период пищеварения количество крови, протекающей через органы пищеварения, возрастает на 30—50%. Всякое повышение температуры внешней среды увеличивает приток крови к коже, а во время умственного напряжения — к мозгу.

При беременности увеличивается плацентарное кровообращение и т.д. Местная регуляция кровообращения осуществляется механизмами гетеро– и гомеометрической саморегуляции в основе которой лежат внутриклеточные процесс. Гетерометрическая регуляция связана с растяжением волокон миокарда при заполнении полостей сердца кровью во время диастолы. Растяжение волокон выступает как механический раздражитель, который и определяет величину силы сокращения сердца («закон сердца» Старлинга). Этот механизм регулирует необходимое соотношение между величиной притока к сердцу крови и количеством ее систолического выброса, чем и создаются необходимые условия для нормального кровотока при разных условиях жизнедеятельности организма.

Гомеометрическая саморегуляция возникает при увеличении сопротивляемости систолическому выбросу крови при повышенном ее давлении в аорте. Увеличение силы систолы в этих случаях происходит на фоне неизменной исходной длины миокардиоцитов (это явление было установлено Анрепом в лаборатории Старлинга). Изменение силы сокращений миокарда зависит и от частоты его стимуляции («лестница Боудича).

Местная саморегуляция работы сердца и тонуса сосудов осуществляется и действием ряда химических факторов в тех случаях, когда они находятся в сосудистом русле и в небольших количествах.

Гуморальная регуляция кровообращения. Местная и системная регуляция кровообращения осуществляется с участием разнообразных химических веществ, оказывающих на сосуды как непосредственное местное действие, так и общее — через сосудодвигательные центры. Продукты тканевого обмена (метаболиты) — угольная, молочная, фосфорная кислоты, АТФ, ионы калия, гистамин и другие вызывают вазодилятаторный эффект. Такое же влияние оказывают и гормоны — глюкогон, секретин, медиатор — ацетилхолин, брадикинин, образующийся при деятельности железистых органов пищеварения и др.

Эти вещества, в зависимости от их количества вызывают местное или общее расширение сосудов.

Катехоламины (адреналин, норадреналин), гормоны гипофиза (окситоцин, вазопрессин), ренин, вырабатываемый в почках вызывают сосудосуживающий эффект. При этом гормон ренин, поступая в кровь, активирует глобулин плазмы гипертензиноген, превращая его в активное сосудосуживающее вещество — гипертензин. При нормальном кровообращении в почках образуется небольшое количество ренина, а при нарушении кровообращения и других патологиях почек ренина образуется, значительное количество, что приводит к развитию почечной гипертензии.

Нервная регуляция кровообращения. Кровеносные сосуды имеют двойную иннервацию. Симпатические нервы суживают просвет кровеносных сосудов (вазоконстрикторы), парасимпатические – расширяют (вазодилятаторы). Еще в 1842 г. русский ученый А.П. Вальтер в опытах на лягушках заметил расширение сосудов лапки после перерезки симпатических волокон седалищного нерва. Позднее К. Бернар в опытах на кроликах наблюдал, что после односторонней перерезки на шее симпатического нерва сосуды уха соответствующей стороны расширяются.

При раздражении конца (идущего к уху) перерезанного нерва сосуды заметно суживаются и ухо бледнеет. В некоторых органах (сердце, легких, головном мозге, мышцах) при раздражении симпатических нервов может происходить расширение сосудов, вероятно, за счет наличия в этих нервах вазодилятаторных волокон, но у ученых по этому вопросу еще нет единого мнения. Вазолятаторным действием обладают пре— и постганглионарные, холинергические симпатические нервы, вырабатывающие медиатор ацетилхолин.

Влияние нервов на сосуды находится под контролем сосудодвигательных центров, расположенных в разных, практически во всех, отделах центральной нервной системы. Главным из них является сосудодвигательный центр, расположенный в продолговатом мозге, открытый Ф.В. Овсянниковым. Этот центр состоит их двух отделов — сосудосуживающего и сосудорасширяющего. Тонус сосудосуживающего отдела более выражен, а сосудорасширяющий отдел выполняет вспомогательную роль, поэтому кровеносные сосуды больше находятся под контролем сосудосуживающего центра. Тонус сосудодвигательного центра поддерживается импульсами, поступающими к нему от разнообразных рецепторов. Наибольшее значение в этом имеет импульсация от сосудистых рефлексогенных зон, расположенных в дуге аорты, каротидном синусе и в устье полых вен, о чем было сказано ранее. Хеморецепторы, влияющие на работу сердца и просвет сосудов были, обнаружены и в других органах — сосудах селезенки, почек, надпочечников. Эти рецепторы чувствительны к различным химическим веществам — адреналину, ацетилхолину и др. Просвет кровеносных сосудов меняется и при раздражении местных экстерорецепторов холодом, теплом, светом, звуком, при болевых раздражениях. Влияют также эмоциональные и другие условнорефлекторные кортикальные реакции, реализующие свое действие через центры спинного и продолговатого мозга.